Fotoreceptory - stożki i pręty

Czym są fotoreceptory

Fotoreceptory to komórki nerwowe znajdujące się na siatkówce . Elementy te są wrażliwe na fale świetlne i odgrywają ważną funkcję transdukcji, tj. Są w stanie przekształcić światło docierające do dna oka w informację (najpierw chemiczną, a następnie elektryczną), która ma być przekazana do mózgu za pomocą nerwu wzrokowego.

Fotoreceptory siatkówki są podzielone na pręty i stożki . Ich różnice strukturalne są związane z ważnymi cechami funkcjonalnymi. Na przykład pręty przesyłają mniej wyraźny obraz, ale mają większą liczbę fotopigmentów niż stożki i są bardziej czułe w warunkach słabego oświetlenia. Wszystkie pręciki zawierają również ten sam fotopigment (rodopsyna), podczas gdy stożki nie są takie same. Te ostatnie fotoreceptory stanowią w rzeczywistości trzy różne rodzaje światłoczułych pigmentów (jodopsyn), które gwarantują rozróżnienie różnych kolorów (każdy stożek siatkówki zawiera tylko jedną z trzech fotopigmentów). Ponadto stożki są odpowiedzialne za widzenie w ciągu dnia i dokładnie rejestrują szczegóły.

Funkcje i funkcje

Szyszki i pręciki są wysoce wyspecjalizowanymi komórkami, które mają funkcję przyjmowania światła i adaptowania go do przesyłania go do mózgu.

W procesie widzenia fotoreceptory mają wspólne zadania:

• Stożki są przeznaczone do jasnego i centralnego widzenia, pozwalają dostrzec drobne szczegóły i są używane głównie w widzeniu dziennym (fotopowym) lub w obecności sztucznych źródeł światła. Istnieją trzy rodzaje stożków, z których każdy zawiera pigment, który czyni je wrażliwymi na różne długości fal w zakresie widzialnym; w szczególności mają piki absorpcji przy 420, 530 i 560 nm, które odpowiadają odpowiednio niebieskiej, zielonej i czerwonej. Z tego powodu stożki są w stanie dostrzec kolory.
• Z drugiej strony, wędki mają dużą wrażliwość na światło i pozwalają widzieć nawet w nocy i przy niskim natężeniu światła (widzenie skotopowe lub zmierzchowe). Te fotoreceptory nie są jednak w stanie skonstruować obrazów dobrej jakości i nie są w stanie odróżnić kolorów. Pręty interweniują bowiem w achromatycznej wizji, charakteryzującej się jedynie bielą, czernią i odcieniami szarości.

Stożki i pręty są więc komplementarne, a ich synchronizacja gwarantuje doskonałą widoczność.

Dystrybucja w siatkówce

Fotoreceptory nie są równomiernie rozmieszczone w całej siatkówce. Szyszki mają około 6 milionów w całej siatkówce, więc jest ich mniej niż prętów; mają bardzo dużą gęstość w regionie plamki żółtej (centralny obszar płaszczyzny siatkówki) i są jedynymi fotoreceptorami obecnymi w dołku.

Z drugiej strony pręty zajmują całą siatkówkę (z wyjątkiem obszaru dołka) i są znacznie liczniejsze niż stożki (średnio 120 milionów w każdej siatkówce). Odsetek prętów wzrasta, w szczególności, gdy odległość od dołka wzrasta, aż osiągnie maksimum na skrajnym obrzeżu siatkówki. To wyjaśnia powód, dla którego w obecności słabego światła możemy lepiej obserwować obiekty, jeśli nie patrzymy na nie bezpośrednio.

Widzenie kolorów

Zdolność do postrzegania kolorów opiera się na obecności trzech rodzajów stożków, które reagują na określone długości fal w polu światła widzialnego. W tych fotoreceptorach istnieją trzy rodzaje białek (opsyny), które są odpowiednio wrażliwe na bodziec około 420 nm (wrażliwy na niebieskie widmo), 530 nm (zielony) i 560 nm (czerwony).

W oparciu o skład spektralny promieniowania emitowanego przez obserwowany obiekt, trzy typy stożków są aktywowane w różnych kombinacjach i procentach.

Zdolność do odróżniania różnych kolorów wynika z tej interakcji i końcowego przetwarzania na poziomie mózgowym. Współczesny i maksymalny bodziec stożków zapewnia postrzeganie bieli.

Ludzie bez określonego rodzaju stożka najwyraźniej tracą zdolność postrzegania pewnych kolorów, jak to ma miejsce w przypadku ślepoty barw.

Uwaga . Każdy rodzaj stożka podnosi się lepiej przy określonej długości fali, ale każdy z nich jest również w stanie odpowiedzieć w ramach pewnej zmiany, w tym samym widmie.

Ponadto należy zauważyć, że widma absorpcyjne trzech rodzajów stożków częściowo się pokrywają, więc można dostrzec wiele kolorów.

Jak się mają?

Charakterystyka strukturalna fotoreceptorów

Fotoreceptory sukcesywnie prezentują zewnętrzny segment i wewnętrzny segment w stosunku do komórek barwionego nabłonka, zewnętrznego włókna, jądra, aksonu (lub włókna wewnętrznego) i zakończenia synaptycznego.

Zewnętrzny segment stożków ma kształt ściętej piramidy, natomiast segment prętów jest cylindryczny i wydłużony; w obu przypadkach ta część charakteryzuje się warstwowym szeregiem płytek, które ograniczają błoniaste, spłaszczone i dyskoidalne gniazda zanurzone w cytoplazmie komórki. Te „dyski” zawierają pigmenty, które reagują na światło i powodują zmiany potencjału błonowego fotoreceptorów (rodopsyna dla pręcików i jodopsyn dla szyszek). Zewnętrzny segment szyszek i pręcików jest w kontakcie z nabłonkiem pigmentowanym, najbardziej zewnętrzną warstwą siatkówki, ponieważ jest podstawową cząsteczką dla procesu fototransdukcji: siatkówki.

Wewnętrzny segment charakteryzuje się obecnością organelli wewnątrzkomórkowych, takich jak mitochondria i ziarniste błony retikulum endoplazmatycznego, które są niezbędne do metabolizmu komórkowego. Rzeczywiście, ich zadaniem jest wytwarzanie nowych cząsteczek pigmentu w miarę ich rozkładu. Ta część nadal kurczy się w włókno zewnętrzne, a następnie część ciała komórkowego zawierająca jądro. Ten ostatni jest połączony przez akson (lub włókno wewnętrzne) z zakończeniem synaptycznym, które ma kształt bańki (kulisty) w prętach, zalany i rozgałęziony (pedicel) w stożkach.

Terminacja synaptyczna umożliwia transmisję sygnałów z fotoreceptora do komórek dwubiegunowych przez synapsy, tj. Przez biochemiczną transmisję między komórkami nerwowymi. Ta część jest w rzeczywistości analogiczna do przycisku synaptycznego końców aksonalnych neuronów, w których obecne są pęcherzyki zawierające neuroprzekaźnik.

Relacje z innymi komórkami siatkówki

Siatkówka to błona umieszczona na wewnętrznej powierzchni oka, utworzona przez trzy warstwy tkanki nerwowej, złożone z różnych typów komórek:

• Warstwa wewnętrzna składająca się z komórek zwojowych;

• Warstwa pośrednia zawierająca komórki bipolarne;

• Bardziej zewnętrzna warstwa, w kontakcie z pigmentowanym nabłonkiem, w którym znajdują się fotoreceptory.

Szyszki i pręciki są ułożone prostopadle do powierzchni siatkówki; pod wpływem światła lub ciemności przechodzą zmiany konformacyjne, które modulują uwalnianie neuroprzekaźników. Działają one pobudzająco lub hamująco na komórki dwubiegunowe siatkówki.

Komórki dwubiegunowe są połączone z jednej strony z fotoreceptorami, az drugiej strony z komórkami zwojowymi najbardziej wewnętrznej warstwy, której aksony powodują powstanie nerwu wzrokowego. Komórki bipolarne są zdolne do przesyłania stopniowanych potencjałów.

Aksony komórek zwojowych tworzą wiązkę, która zbiega się na tarczy wzrokowej i wychodzi z gałki ocznej, idąc w kierunku międzymózgowia jako nerw wzrokowy (para nerwów czaszkowych); w odpowiedzi na transdukcję receptora siatkówki komórki zwojowe generują potencjały działania skierowane na centralny układ nerwowy.

W siatkówce znajdują się również komórki amakrynowe i poziome, które modulują komunikację w tkance nerwowej siatkówki (na przykład poprzez hamowanie boczne).

Z tyłu siatkówki znajduje się jednak naczyniówka.

Uwaga . Pręty i stożki nie są wystawiane na działanie ciała szklistego, ale są umieszczone w zewnętrznej warstwie siatkówki, więc są wzbudzane przez światło po przejściu przez wewnętrzną i środkową warstwę siatkówki.

fototransdukcji

Fototransdukcja reprezentuje proces, w którym energia światła jest przekształcana w sygnały elektryczne, a następnie przesyłana do mózgu przez nerw wzrokowy. Zjawisko to postrzega fotoreceptory jako protagonistów, których funkcjonowanie opiera się na reakcjach fotochemicznych.

Pierwsze zdarzenie fototransdukcji jest reprezentowane przez absorpcję sygnału świetlnego przez fotopigmenty. Każda z tych cząsteczek charakteryzuje się pikiem absorpcji światła, odpowiadającym określonej długości fali (na przykład w przypadku stożków sprawia, że ​​jest on bardziej wrażliwy na dany kolor). Każdy światłoczuły pigment zawiera składnik zwany retinalem (wspólny dla wszystkich fotopigmentów) i białko zwane opsyną.

Dlatego z powodu promieniowania świetlnego fotopigmenty zmieniają swoją strukturę molekularną, wywołując reakcje biochemiczne, z których pochodzi stymulacja nerwów. Jest on następnie przekazywany do sąsiednich komórek siatkówki (dwubiegunowych i zwojowych).

Kaskada wydarzeń w wędkach

Fotopigment pręta (rodopsyna) znajduje się w membranie dysków segmentu zewnętrznego. Znajdujemy tu również białko G (zwane transducyną) i enzym fosfodiesterazę, który katalizuje degradację drugiego cyklicznego przekaźnika GMP (cGMP).

W ciemności :

• Poziomy cGMP są podwyższone w cytozolu zewnętrznego segmentu pręta, otwierając w ten sposób kanały sodowe znajdujące się w błonie fotoreceptora.
• Jony sodu wchodzą do komórki i określają depolaryzację, która przemieszcza się z zewnętrznego segmentu do terminalu fotoreceptora.
• W odpowiedzi na depolaryzację otwierają się kanały wapniowe.
• Wchodzenie wapnia wyzwala proces egzocytozy prowadzący do uwolnienia neuroprzekaźnika.
• Neuroprzekaźnik działa na komórki dwubiegunowe, generując potencjały stopniowane.

W świetle :

• Rodopsyna absorbuje światło.
• Siatkówka zmienia swoją konformację i odcina się od opsyny (pigment obecny w pręcikach staje się „odbarwiony”), co aktywuje transducynę, która z kolei aktywuje fosfodiesterazę.
• Fosfodiesteraza katalizuje rozszczepienie cyklicznego GMP.
• Poziomy cGMP w cytozolu zewnętrznego segmentu zmniejszają się, więc kanały sodowe zamykają się.
• Niższe spożycie sodu hiperpolaryzuje komórkę (z powodu uwalniania potasu).
• Hiperpolaryzacja powoduje zamknięcie kanałów wapniowych w wewnętrznym segmencie, dlatego mniej neurotransmiterów jest uwalnianych z terminala fotoreceptora.

Proces fototransdukcji zachodzący w trzech typach stożków jest podobny do procesu prętów, nawet jeśli zaangażowane są trzy różne fotopigmenty.